ЦЕЛЛЮЛАЗА

ЦЕЛЛЮЛАЗА

бета-целлотриоза = 61788-77-0 = D-(+)-целлотриоза

КАС: 9012-54-8
Номер Европейского сообщества (ЕС): 232-734-4
Молекулярная формула: C18H32O16
Молекулярный вес: 504,4
Название ИЮПАК: (2S,3R,4S,5S,6R)-2-[(2R,3S,4R,5R,6S)-4,5-дигидрокси-2-(гидроксиметил)-6-[(2R,3S, 4R,5R,6R)-4,5,6-тригидрокси-2-(гидроксиметил)оксан-3-ил]оксиоксан-3-ил]окси-6-(гидроксиметил)оксан-3,4,5-триол

Целлюлазы являются чрезвычайно важными ферментами как в промышленности, так и в природе, поскольку они играют важную роль в глобальном углеродном цикле, расщепляя нерастворимую целлюлозу до растворимых сахаров.
Целлюлазы представляют собой самый разнообразный класс ферментов, катализирующих гидролиз одного субстрата, поскольку среди десяти семейств настоящих целлюлаз имеется семь различных белковых укладок. Существует три типа целлюлаз, эндоглюканазы, экзоцеллюлазы и процессивные эндоглюканазы, которые имеют разные способы действия и разные структуры.
Как и другие ферменты, гидролизующие нерастворимые субстраты, большинство целлюлаз содержат домен, связывающий субстрат, и каталитический домен (CD).
Некоторые целлюлазы синергически действуют на кристаллическую целлюлозу, при этом удельная активность и степень гидролиза смеси значительно выше, чем сумма этих свойств у ферментов, действующих поодиночке.
Целлюлолитические микроорганизмы используют три различных стратегии для деградации целлюлозы в клеточных стенках растений: секреция синергетического набора свободных целлюлаз, продукция мультиферментных комплексов, называемых целлюлосомами, и неизвестный механизм, который не требует процессивных целлюлаз, которые являются основными компонентами два других механизма.

Целлюлаза представляет собой любой из нескольких ферментов, продуцируемых в основном грибами, бактериями и простейшими, которые катализируют целлюлолиз, разложение целлюлозы и некоторых родственных полисахаридов.
Название целлюлаза также используется для любой встречающейся в природе смеси или комплекса различных таких ферментов, которые действуют последовательно или синергетически для разложения целлюлозного материала.

Целлюлазы расщепляют молекулу целлюлозы на моносахариды («простые сахара»), такие как бета-глюкоза, или более короткие полисахариды и олигосахариды.
Разложение целлюлозы имеет большое экономическое значение, потому что оно делает основной компонент растений доступным для потребления и использования в химических реакциях.
Специфической реакцией является гидролиз 1,4-бета-D-гликозидных связей в целлюлозе, гемицеллюлозе, лихенине и бета-D-глюканах злаков.
Поскольку молекулы целлюлозы прочно связываются друг с другом, расщепление целлюлозы относительно затруднено по сравнению с расщеплением других полисахаридов, таких как крахмал.

Большинство млекопитающих имеют очень ограниченную способность самостоятельно переваривать пищевые волокна, такие как целлюлоза.
У многих травоядных животных, таких как жвачные животные, такие как крупный рогатый скот и овцы, и ферментеры задней кишки, такие как лошади, целлюлазы продуцируются симбиотическими бактериями.
Эндогенные целлюлазы продуцируются некоторыми видами многоклеточных животных, такими как некоторые термиты, улитки и дождевые черви.

Недавно целлюлазы были также обнаружены в зеленых микроводорослях (Chlamydomonas reinhardtii, Gonium pectorale и Volvox carteri), и их каталитические домены (CD), принадлежащие к семейству GH9, демонстрируют наивысшую гомологию последовательностей с эндогенными целлюлазами многоклеточных животных.
Целлюлазы водорослей являются модульными, состоящими из предполагаемых новых богатых цистеином углеводсвязывающих модулей (CBM), богатых пролином/серином (PS) линкеров в дополнение к предполагаемым Ig-подобным и неизвестным доменам у некоторых представителей.
Целлюлаза из Gonium pectorale состояла из двух КД, разделенных линкерами и имеющих С-концевой КБМ.

Известно несколько различных типов целлюлаз, которые различаются структурно и механически.
Синонимы, производные и специфические ферменты, связанные с названием «целлюлаза», включают эндо-1,4-бета-D-глюканазу (бета-1,4-глюканазу, бета-1,4-эндоглюкангидролазу, эндоглюканазу D, 1,4 -(1,3,1,4)-бета-D-глюкан-4-глюканогидролаза), карбоксиметилцеллюлаза (CMCase), авицилаза, целлюдекстриназа, целлюлаза A, целлюлозин AP, щелочная целлюлаза, целлюлаза A 3, 9,5 целлюлаза и панцеллаза SS .
Ферменты, расщепляющие лигнин, иногда называли целлюлазами, но это старое использование не рекомендуется; они являются ферментами, модифицирующими лигнин.

Пять основных типов целлюлаз в зависимости от типа катализируемой реакции:

Эндоцеллюлазы (EC 3.2.1.4) случайным образом расщепляют внутренние связи в аморфных участках, создавая новые концы цепи.
Экзоцеллюлазы или целлобиогидролазы (EC 3.2.1.91) отщепляют от двух до четырех единиц с концов открытых цепей, продуцируемых эндоцеллюлазой, в результате чего образуются тетрасахариды или дисахариды, такие как целлобиоза.
Экзоцеллюлазы далее классифицируются на тип I, работающий процессивно с восстанавливающего конца целлюлозной цепи, и тип II, работающий процессивно с невосстанавливающего конца.
Целлобиазы (EC 3.2.1.21) или бета-глюкозидазы гидролизуют продукт экзоцеллюлазы до индивидуальных моносахаридов.
Окислительные целлюлазы деполимеризуют целлюлозу путем радикальных реакций, как, например, целлобиозодегидрогеназа (акцептор).
Фосфорилазы целлюлозы деполимеризуют целлюлозу, используя фосфаты вместо воды.
Авицелаза обладает почти исключительно экзоцеллюлазной активностью, поскольку авицел представляет собой высокомикрокристаллический субстрат.

Среди вышеперечисленных типов есть также прогрессивные (также известные как процессивные) и непрогрессивные типы.
Прогрессивная целлюлаза будет продолжать взаимодействовать с одной полисахаридной нитью, непрогрессивная целлюлаза будет взаимодействовать один раз, а затем отделяться и взаимодействовать с другой полисахаридной нитью.

Действие целлюлазы считается синергетическим, поскольку все три класса целлюлаз могут давать гораздо больше сахара, чем добавление всех трех по отдельности.
За исключением жвачных животных, большинство животных (включая людей) не вырабатывают целлюлазу в своем теле и могут лишь частично расщеплять целлюлозу путем ферментации, что ограничивает их способность использовать энергию в волокнистом растительном материале.

Целлюлазы представляют собой сложную группу ферментов, которые секретируются широким спектром микроорганизмов, включая грибы, бактерии и актиномицеты.
В природных условиях синергетические взаимодействия между целлюлозолитическими микроорганизмами играют важную роль в гидролизе лигноцеллюлозных полимерных материалов.
Фактически именно совместное действие трех основных ферментов определяет эффективность этого процесса.
Это экзоглюканазы, эндоглюканазы и β-глюкозидаза. Микроорганизмы продуцируют эти ферменты разнообразной природы, что определяет их эффективность при гидролизе целлюлозы.
Во время реакции деградации целлюлозы фермент нацелен на β-1,4-связи в ее полимерной структуре.
Это важный экологический процесс, поскольку он перерабатывает целлюлозу в биосфере.
Применение этого же сценария для промышленных целей определяется как новая область исследований.
Производство биотоплива, полировка и отделка текстиля, целлюлозно-бумажная промышленность и сельское хозяйство являются одними из ключевых областей, в которых фермент целлюлаза демонстрирует более широкий потенциал.

Целлюлаза не является отдельным ферментом.
Целлюлаза представляет собой группу ферментов, которая в основном состоит из эндоглюканазы и экзоглюканазы, включая целлобиогидролазы и β-глюкозидазу.
Зарегистрировано, что грибы, бактерии и актиномицеты являются эффективными производителями фермента целлюлазы в естественной среде.
Эти микроорганизмы должны секретировать целлюлазы, которые либо свободны, либо связаны с клеточной поверхностью.
Эффективность их ферментопродукции и состав ферментного комплекса всегда отличаются друг от друга.
Хотя эти ферменты продуцируются как аэробными, так и анаэробными микроорганизмами, аэробные целлюлолитические грибы, а именно Trichoderma viride и T. reesei, чрезмерно изучены.
Фермент разрывает β-1,4-связи в полимере целлюлозы с высвобождением сахарных субъединиц, таких как глюкоза.
Это понятие применяется в промышленности, либо целлюлоза используется в качестве сырья, либо деградация целлюлозы является обязательной.

Согласно последним отчетам о рынке ферментов, ключевыми областями промышленности, где фермент целлюлаза все чаще применяется, являются здравоохранение, текстиль, целлюлоза и бумага, моющие средства, продукты питания и напитки.
Широкое применение целлюлазы в обработке кофе, виноделии и производстве фруктовых соков связано с сегментом продуктов питания и напитков.
В других промышленных применениях он широко используется для производства моющих средств для стирки, чистящих и моющих средств.
Целлюлаза также получила широкое признание как эффективная альтернатива имеющимся антибиотикам для лечения биопленок, продуцируемых Pseudomonas.
Таким образом, потенциал целлюлаз в борьбе с устойчивыми к антибиотикам бактериями — удивительная тенденция, которая позволит преодолеть проблемы в секторе здравоохранения.

Большинство грибковых целлюлаз имеют двухдоменную структуру с одним каталитическим доменом и одним связывающим целлюлозу доменом, которые соединены гибким линкером.
Эта структура адаптирована для работы на нерастворимом субстрате и позволяет ферменту двумерно диффундировать по поверхности наподобие гусеницы.
Однако существуют также целлюлазы (в основном эндоглюканазы), в которых отсутствуют домены, связывающие целлюлозу.

Как связывание субстратов, так и катализ зависят от трехмерной структуры фермента, возникающей вследствие степени сворачивания белка.
Последовательность аминокислот и расположение их остатков в активном центре, положение, в котором связывается субстрат, могут влиять на такие факторы, как аффинность связывания лигандов, стабилизация субстратов в активном центре и катализ.
Структура субстрата комплементарна точной структуре активного центра фермента.
Изменения в положении остатков могут привести к искажению одного или нескольких из этих взаимодействий.
Дополнительные факторы, такие как температура, pH и ионы металлов, влияют на нековалентные взаимодействия между структурой фермента.
Виды Thermotoga maritima производят целлюлазы, состоящие из 2 бета-листов (белковых структур), окружающих центральную каталитическую область, которая является активным центром.
Фермент классифицируется как эндоглюканаза, которая внутри расщепляет β-1,4-гликозидные связи в цепях целлюлозы, способствуя дальнейшей деградации полимера.
Различные виды того же семейства, что и T. Maritima, продуцируют целлюлазы с различной структурой.
Целлюлазы, продуцируемые видами Coprinopsis Cinerea, состоят из семи белковых нитей в форме закрытого туннеля, называемого бета/альфа-бочкой.
Эти ферменты гидролизуют субстрат карбоксиметилцеллюлозу.
Связывание субстрата в активном центре вызывает изменение конформации, которое делает возможной деградацию молекулы.

У многих бактерий целлюлазы in vivo представляют собой сложные ферментативные структуры, организованные в надмолекулярные комплексы — целлюлосомы.
Они могут содержать, но не ограничиваются ими, пять различных ферментативных субъединиц, представляющих собой, а именно, эндоцеллюлазы, экзоцеллюлазы, целлобиазы, окислительные целлюлазы и целлюлозофосфорилазы, где только экзоцеллюлазы и целлобиазы участвуют в фактическом гидролизе связи β(1→4).
Количество субъединиц, составляющих целлюлосомы, также может определять скорость ферментативной активности.

Мультидоменные целлюлазы широко распространены среди многих таксономических групп, однако целлюлазы анаэробных бактерий, обнаруженные в целлюлосомах, имеют наиболее сложную архитектуру, состоящую из разных типов модулей.
Например, Clostridium cellulolyticum продуцирует 13 модульных целлюлаз GH9, содержащих различное количество и расположение каталитического домена (CD), модуля связывания углеводов (CBM), докерина, линкера и Ig-подобного домена.

Целлюлазный комплекс из Trichoderma reesei, например, включает компонент, помеченный С1 (57 000 дальтон), который разделяет цепи кристаллической целлюлозы, эндоглюканазу (около 52 000 дальтон), экзоглюканазу (около 61 000 дальтон) и бета-глюкозидазу (76 000 дальтон). дальтон).

Многочисленные «сигнатурные» последовательности, известные как докерины и когезины, были идентифицированы в геномах бактерий, продуцирующих целлюлосомы.
В зависимости от аминокислотной последовательности и третичной структуры целлюлазы делятся на кланы и семейства.

Мультимодульные целлюлазы более эффективны, чем свободные ферменты (только с ЦД) из-за синергизма из-за непосредственной близости между ферментом и целлюлозным субстратом.
CBM участвует в связывании целлюлозы, тогда как гликозилированные линкеры обеспечивают гибкость CD для более высокой активности и защиты от протеаз, а также для повышенного связывания с поверхностью целлюлозы.

Поскольку нативный субстрат, целлюлоза, является водонерастворимым полимером, традиционные анализы восстанавливающих сахаров с использованием этого субстрата не могут использоваться для измерения активности целлюлазы. Ученые-аналитики разработали ряд альтернативных методов.

Метод ДНКА Активность целлюлазы определяли путем инкубации 0,5 мл супернатанта с 0,5 мл 1% карбоксиметилцеллюлозы (КМЦ) в 0,05 М цитратном буфере (рН 4,8) при 50°С в течение 30 минут.
Реакцию останавливали добавлением 3 мл реагента динитросалициловой кислоты.
Поглощение считывали при 540 нм.
Вискозиметр можно использовать для измерения снижения вязкости раствора, содержащего водорастворимое производное целлюлозы, такое как карбоксиметилцеллюлоза, при инкубации с образцом целлюлазы.
Снижение вязкости прямо пропорционально активности целлюлазы.
Хотя такие анализы очень чувствительны и специфичны для эндоцеллюлазы (экзодействующие ферменты целлюлазы практически не вызывают изменения вязкости), они ограничены тем фактом, что трудно определить активность в обычных единицах фермента (микромолях субстрата, гидролизованного или продукции в минуту).

Целлоолигосахариды с более низкой DP (DP2-6) достаточно растворимы в воде, чтобы действовать как жизнеспособные субстраты для ферментов целлюлазы.
Однако, поскольку эти субстраты сами по себе являются «восстанавливающими сахарами», они не подходят для использования в традиционных анализах восстанавливающих сахаров, поскольку они дают высокое значение «холостой пробы».
Однако их гидролиз, опосредованный целлюлазой, можно контролировать с помощью методов ВЭЖХ или IC, чтобы получить ценную информацию о требованиях к субстрату для конкретного фермента целлюлазы.

Ферменты целлюлазы составляют значительную часть мирового рынка ферментов.
Trichoderma reesei является основным грибом для промышленного производства целлюлазы.
Его геном кодирует 10 целлюлаз и 16 гемицеллюлаз.
Он продуцирует две экзоглюканазы (CBH I и CBH II), около восьми эндоглюканаз (EGI–EGVIII) и семь β-глюкозидаз (BG I–BG VII).
Целлюлазы являются индуцируемыми ферментами, и регуляция продукции целлюлаз точно контролируется механизмом активации и репрессии.
Производство целлюлозолитического фермента индуцируется только в присутствии субстрата и подавляется, когда доступны легко утилизируемые сахара.
Это происходит с помощью точно настроенного взаимодействия факторов транскрипции.

Целлюлазы гидролизуют целлюлозу в мягких условиях по сравнению с неорганической или органической кислотой.
Как правило, целлюлазы, такие как CBH II, состоят из ядра и домена, связывающего целлюлозу, и линкера, который связывает два домена.
Домен сердцевины содержит активный центр для каталитического гидролиза целлюлозы и субсайты, которые взаимодействуют с цепью целлюлозы рядом с активным центром.
Связывающиеся с целлюлозой домены состоят из аминокислот с ароматическими кольцами, такими как тирозин или триптофан, и эти ароматические кольца связывающих целлюлозу доменов присоединяются к гидрофобным плоскостям цепей целлюлозы за счет силы Ван-дер-Ваальса.
Затем активный центр ядерных доменов целлюлаз может атаковать цепь целлюлозы.
Подучастки сердцевинных доменов могут создавать некоторую механическую нагрузку на целлюлозную цепь, и один из остатков глюкозы в целлюлозной цепи вынужден иметь нестабильную форму лодочки.
Таким образом, может быть достигнуто значительное снижение энергии активации гидролиза целлюлозы.

Микробные целлюлазы имеют широкий спектр потенциальных применений в биотехнологии.
В некоторых случаях они используются с добавками гемицеллюлаз, пектиназ, лигниназ и связанных с ними ферментов.
В дополнение к лигноцеллюлозной биоэнергетике некоторые наиболее важные области применения целлюлаз находятся в пищевой, пивоваренной и винодельческой промышленности, в кормах для животных, в текстильной и прачечной, в целлюлозно-бумажной промышленности, а также в сельском хозяйстве и во многих других областях.
У людей отсутствует способность переваривать целлюлозное волокно, поэтому пищеварительный фермент «Дигестин», содержащий целлюлазу, был коммерциализирован.
Целлюлазы успешно применяются при влажной обработке текстиля и отделке тканей на основе целлюлозы для улучшения конечного качества изделий.
Микробные целлюлазы и полисахариды играют важную роль в процессах ферментации для производства алкогольных напитков, включая пиво и вино.
Использование целлюлаз улучшает как качество, так и выход ферментированных продуктов, поэтому целлюлазы добавляют во время затирания или предварительного брожения для гидролиза глюкана, что способствует снижению вязкости сусла и улучшению фильтруемости.
В винодельческой промышленности целлюлазы, гемицеллюлазы и пектиназы были приняты, поскольку их использование улучшает экстракцию цвета, мацерацию кожуры, осветление и фильтруемость и, наконец, качество вина.
При соложении ячменя, приготовлении виноградного сока для производства вина и некоторых других процессах используются целлюлазы, полученные из T. reesei.
Целлюлазы и гемицеллюлазы чрезвычайно полезны в кормах для животных для улучшения кормовой ценности путем предварительной обработки сельскохозяйственного силоса и зерна целлюлазами и гемицеллюлазами.
Применение этих ферментов устраняет антипитательные факторы фуражного зерна, улучшает качество корма, а также обеспечивает дополнительные пищеварительные ферменты, такие как протеазы, амилазы, глюканазы и многие другие.
В сельском хозяйстве для борьбы с различными болезнями сельскохозяйственных культур и вредителями, для усиления роста сельскохозяйственных культур используется смесь целлюлаз, гемицеллюлаз и пектиназ.
Целлюлолитические грибы T. reesei играют важную роль в сельском хозяйстве, способствуя усиленному прорастанию семян, росту растений и, в конечном итоге, повышению урожайности.
Целлюлазы Trichoderma reesei также широко используются в производстве моющих средств и управлении отходами.

Целлобиогидролазы и эндоцеллюлазы состоят из сигнального пептида, который опосредует секрецию, шарнирной области, богатой остатками Pro, Thr и Ser, целлюлозосвязывающего домена и каталитического домена.
N- и O-гликозилированные белки присутствуют в каталитическом домене и шарнирной области соответственно.
Бактериальные и грибковые целлюлазы обычно состоят из двух или более функциональных и структурных доменов, соединенных пептидным линкером.
В аэробных организмах домен связывания целлюлозы связывается с каталитическим доменом, тогда как домен докерина соединяется с каталитическим доменом в анаэробных организмах.
Грибковые целлюлазы состоят из модуля связывания целлюлозы (CBM) и каталитического домена (CD); CBM соединен через короткую полилинкерную область.
У грибковых целлюлаз каталитический связывающий домен состоит из менее чем 40 аминокислотных остатков, которые также включают три консервативных ароматических остатка.
Согласно номенклатуре ферментов Международного союза биохимии и молекулярной биологии, бактериальные целлюлазы сгруппированы в EC 3.2.1.4 и включены в четырнадцать семейств гликозилгидролаз (GH).
Более высокие скорости роста и генетическая универсальность бактерий подчеркивают преимущества и пригодность бактериальных целлюлаз по сравнению с грибковыми источниками, хотя многие грибковые целлюлазы коммерчески доступны.

Использование
Целлюлаза используется для коммерческой пищевой промышленности в кофе.
Осуществляет гидролиз целлюлозы при сушке бобов.
Кроме того, целлюлазы широко используются в текстильной промышленности и в моющих средствах для стирки.
Они также использовались в целлюлозно-бумажной промышленности для различных целей и даже в фармацевтике.
Целлюлаза используется при ферментации биомассы в биотопливо, хотя в настоящее время этот процесс является относительно экспериментальным.
В медицине целлюлаза используется для лечения фитобезоаров, формы безоара целлюлозы, обнаруженной в желудке человека, и она продемонстрировала эффективность в деградации полимикробных бактериальных биопленок путем гидролиза β(1-4) гликозидных связей в структурных матричных экзополисахаридах. внеклеточное полимерное вещество (ВПС).

За последнее десятилетие значительно возрос интерес к применению целлюлаз в целлюлозно-бумажной промышленности.
Процессы механического производства целлюлозы, такие как рафинирование и измельчение древесного сырья, приводят к получению целлюлозы с высоким содержанием мелочи, объемностью и жесткостью.
В отличие от этого, биомеханическое производство целлюлозы с использованием целлюлаз привело к существенной экономии энергии (20–40%) во время рафинирования и улучшению прочностных свойств ручного листа.

Смеси целлюлаз (эндоглюканаз I и II) и гемицеллюлаз также использовались для биомодификации свойств волокна с целью улучшения дренажа и способности к измельчению на бумажных фабриках до или после измельчения целлюлозы.
В то время как эндоглюканазы обладают способностью снижать вязкость целлюлозы при более низкой степени гидролиза, также сообщалось, что целлюлазы улучшают отбеливаемость крафт-целлюлозы из мягкой древесины, обеспечивая конечную оценку белизны, сравнимую с показателем белизны при обработке ксиланазой.

Целлюлазы сами по себе или в сочетании с ксиланазами полезны для обесцвечивания различных типов бумажных отходов.
Большинство приложений, предложенных до сих пор, используют целлюлазы и гемицеллюлазы для высвобождения чернил с поверхности волокна путем частичного гидролиза молекул углеводов.
Было высказано предположение, что улучшения обезвоживания и обесцвечивания различных видов целлюлозы приводят к отслаиванию отдельных волокон и пучков, которые имеют высокое сродство к окружающей воде и частицам чернил.
Основными преимуществами ферментативного обесцвечивания являются сокращение или устранение использования щелочи, повышение белизны волокна, улучшение прочностных свойств, более высокая степень помола и чистота целлюлозы, а также уменьшение количества мелких частиц в целлюлозе.
Кроме того, обесцвечивание с использованием ферментов при кислом рН также предотвращает щелочное пожелтение, упрощает процесс обесцвечивания, изменяет распределение частиц чернил по размерам и снижает загрязнение окружающей среды.
Хотя ферментативное обесцвечивание может снизить потребность в химикатах для обесцвечивания и уменьшить неблагоприятное воздействие бумажной промышленности на окружающую среду, следует избегать чрезмерного использования ферментов, поскольку значительный гидролиз мелких частиц может снизить склеиваемость волокон.

Интересно, что использование целлюлаз для улучшения дренажа также применялось несколькими мельницами с целью увеличения производительности.
Ферментные обработки удаляют часть мелких частиц или отслаивают фибриллы на поверхности волокна, а также растворенные и коллоидные вещества, которые часто вызывают серьезные проблемы с дренажем на бумажных фабриках.
В этом аспекте целлюлазы продемонстрировали значительное улучшение общей производительности бумажных фабрик.
Ферментативная обработка также дестабилизирует липофильные экстрактивные вещества в фильтратах и облегчает их присоединение к волокнам термомеханической варки.
Эти ферменты также используются при получении легко биоразлагаемого картона, производстве мягкой бумаги, включая бумажные полотенца и гигиеническую бумагу, а также при удалении прилипшей бумаги.

СИНОНИМЫ:

Целлюлаза

бета-целлотриоза

(2S,3R,4S,5S,6R)-2-[(2R,3S,4R,5R,6S)-4,5-дигидрокси-2-(гидроксиметил)-6-[(2R,3S,4R,5R ,6R)-4,5,6-тригидрокси-2-(гидроксиметил)оксан-3-ил]оксиоксан-3-ил]окси-6-(гидроксиметил)оксан-3,4,5-триол

61788-77-0

D-(+)-целлотриоза

Бета-D-глюкопиранозил-(1->4)-бета-D-глюкопиранозил-(1->4)-бета-D-глюкопираноза

КТ3

33404-34-1

ЧЕБИ:41753

ЦИНК8220386

DB01697

W-110244

Q26840894

WURCS=2.0/1,3,2/[a2122h-1b_1-5]/1-1-1/a4-b1_b4-c1